Hippocampalin rakenne ja toiminnot

9.9.2019
Hippocampal on tärkeä osa aivojemme kokonaisuutta, sillä sen varsin merkittävään rooliin kuuluvat muun muassa ne aivojen prosessit, joka käsittelevät ja ohjailevat muistia ja oppimista. Tutustumme tässä artikkelissa hieman tarkemmin hippocampalin rakenteeseen ja toimintoihin.

Kognitiiviset prosessit, kuten oppiminen ja muisti, ovat tärkeitä jokaiselle meistä. Näissä prosesseissa yhdellä hippocampalin tärkeimmistä alueista, hippokampuksella eli aivotursolla, on hyvin tärkeä rooli.

Hippocampalin rakenne muistuttaa erehdyttävästi C-kirjaimen muotoisesta muodostumaa, jonka voimme löytää aivojen sivukammion pohjan osasta. Aivoturso itsessään koostuu kolmesta pääasiallisesta alueesta (CA1, CA2 ja CA3). Mutta koostuuko sitten hippocampal nimensä mukaisesti yksinomaan hippokampuksesta vai kuuluuko siihen muitakin aivojen osia?

Hippocampalin rakenne on monimutkainen

Hippocampalin anatominen tarkastelu

Varhaisimmat maininnat ihmisaivojen hippocampalista yltävät aina 1500-luvulle, jolloin aikansa anatomisti Arantius puhui siitä ensimmäisiä kertoja. Sen nimi juontuu aivotursosta eli hippokampuksesta, joka taas tulee kreikankielisistä sanoistahippos” ja ”campos”, jotka tarkoittavat merihevosta.

Toisin kuin moni voisi uskoa, hippocampal ei kuitenkaan koostu pelkästä aivotursosta. Vaikka hippocampalin muodostavia osia ei vielä ole vakiinnutettu lääketieteessä, yleisesti ottaen siihen lasketaan kuuluvaksi aivoturson lisäksi myös gyrus dentadus eli pykäläpomu, subiculum ja entorinaalinen kuorikerros eli entorinaalikorteksi.

Ihmisen aivojen hippocampalin pituus on likimäärin viisi senttimetriä ja sen keskeltä löytyy temporaalilohkon eli ohimolohkon mediaaliosa uncus. Uncusin rakenne muistuttaa hieman käpälän muotoa ja sen ominaisuudet vaihtelevat suuresti aivoista toiseen.

Jos otamme huomioon sen aseman suhteessa aivokuoriaiseen, aivoturso voidaan jakaa kolmeen eri yhtymäkohdan osaan (precommissural, supracommissural ja retrocommissural).

Hippocampalin rakenne

Gyrus dentadus eli pykäläpoimu

Gyrus dentadus eli pykäläpoimu muodostaa aivokuoren mediaaleimman osan. Solutasolta tarkasteltuna pykäläpoimu on kolmesta eri kerroksesta koostuva kortikaalinen alue. Hippocampalissa pykäläpoimu muodostaa tyypillisen C-kirjaimen muotoisen rakenteen, joka on erotettu ventraalisesti aivoturson ensimmäisestä osasta ja subiculumista aivotursossa sijaitsevan uurteen vuoksi.

Tämän rakenteen ensisijainen solukerros on täynnä rakeisista soluista koostuvaa soomaa. Näiden solujen piikikkäät tuojahaarakkeet eli dendriitit haarautuvat pykäläpoimun molekyylikerrokseen. Nämä rakeiset solut yhdessä molekyylikerroksien kanssa edustavat fascia dentataa eli hippocampalin alueen varhaisinta vaihetta.

Pykäläpoimun kolmatta ja sisimmästä kerrosta kutsutaan polymorfiseksi kerrokseksi tai hilum-kerrokseksi. Läheltä tätä löytyy osa pyramidisoluista koostuvasta kerroksesta, joka on suljettu rakeisella solukerroksella.

Hippokampus eli aivoturso

Kuten yllä jo mainittiin, aivoturso voidaan jakaa kolmeen alueeseen: CA1, CA2 ja CA3. Nämä alueet koostuvat pääosin yhdestä pyramidisolujen muodostomasta solukerroksesta. Kammion luumenia rajaava pinta muodostuu pyramidisolujen aksoneista ja sitä kutsutaan alveukseksi. Histologisesti tämän alueen jakautuminen on muodostettu seuraavista kerroksista:

  • Stratum lucidum
  • Stratum radiatum
  • Stratum lacunosum

Stratum lucidium eli CA3-kerros koostuu kuiduista, jotka muodostavat proksimaalisten dendriittien avulla synapsin tässä kerroksessa sijaitsevan pyramidisolukerroksen yläpuolelle. CA2-kerros taasen on suhteellisen kompakti ja CA3-kerroksen tavoin myös siitä löytyy pyramidisolukerros, vaikka sen reunoja onkin suhteellisen vaikeaa määrittää.

CA1-kerros on hippokampuksen kolmas alue. Tämän alueen pyramidisolukerros voidaan puolestaan ​​jakaa kahteen eri kerrokseen: ulkoiseen ja sisäiseen.

Subiculum

Aivoturson CA1-kerroksen ja subiculumin reunat asettuvat päällekkäin ja näin muodostavat niin sanotun siirtymäalueen. Pääasiassa subiculum voidaan jakaa seuraaviin kerroksiin:

  • Sen pinnalta löytyy leveä molekyylikerros, jossa subikulaaristen pyramidisolujen dendriitit levittäytyvät. Samalla tämä pyramidisolukerros puolestaan ​​voidaan jakaa kahteen alakerrokseen: ulkoiseen ja sisäiseen.
  • Ulomman kerroksen solut pitävät apikaalisten dendriittiensä sisällä lipofusiinipigmentin kasautumaa.
  • Presubiculm koostuu pintakerroksesta, joka sisältää modifioituja pyramidisoluja.
  • Parasubiculum taas koostuu solukerroksesta, jota on suhteellisen vaikea erottaa presubiculumista.

Entorinaalinen kuorikerros eli entorinaalikorteksi

Termi entorinaalinen kuorikerros eli entorinaalikorteksi tarkoittaa samaa kuin Brodmannin alue. Pääasiassa se ulottuu rostraalisesti kohti mantelitumakkeen keskimmäistä osaa ja kaudaalisesti kohti talamuksen ulomman polvitumakkeen reunaa.

Tämä alue on järjestetty eri kalvojen mukaan, mutta samalla se eroaa kuitenkin jonkin verran muista aivoja muodostavista alueista. Pääasiallisesti siitä voidaan erottaa kuusi eri kerrosta.

Hippocampalin toiminnot

Hippocampalin luontainen piiri

Pääasiassa hippocampalissa kulkevat tietoyhteydet seuraavat yksisuuntaista ja glutamaattista (eksosytoottinen) polkua, joka on osa suljettua piiriä. Tässä luontaisessa yhteyksien ketjussa pykäläpoimun rooli on erittäin tärkeä, sillä se vastaanottaa suurimman osan entorinaalisen kuorikerroksen välittämästä informaatiosta.

Ulkoiset yhteydet

Hippocampalin ulkoinen piiri koostuu seuraavista aivokuoren osista:

  • Useita kortikaalisia alueita
  • Mantelitumakkeet
  • Mediaalisen väliseinän alue
  • Talamus
  • Hypotalamuksen SUM-alue
  • Aivorungon monoaminerginen ydin

Siten voimme huomata, aivoturso näyttää saavan aistimuksellisia tietoja useilta eri aivokuoren alueilta.

Hippocampalin toiminnot toimivat yhteistyössä monien muiden aivokuoren osien kanssa

Kortikaaliset yhteydet

Nämä yhteydet palvelevat pääasiallisesti aistillisten tietojen syöttämisestä hippocampalin alueelle.

Subkortikaaliset yhteydet

Fimbria-uloke ja aivoturson pohjukka muodostavat hippocampalin klassisen efferenttijärjestelmän. Myös hippocampalin ja mantelitumakkeiden väliltä löytyy vahvoja yhteyksiä. Näin ollen nämä muut hippocampalia kohti kulkevat subkortikaaliset yhteydet ovat niitä, jotka sisältävät mediaalisen väliseinän ja viimeisimpänä, hippocampalin ja hypotalamuksen muodostamat keskinäiset yhteydet säädetään subiculumin avulla.

Kuten olemme voineet nähdä, sekä hippocampalin rakenne että sen toiminnot ovat monimutkainen aivojen alue, johon kuuluu tärkeänä osana myös hypotalamus. Vaikka monet näistä aivojen rakenteeseen liittyvistä tutkimuksista onkin tehty eläimillä, on selvää, että tässä artikkelissa kuvatut alueet muodostavat pääasiallisesti ihmisaivojen hippocampalin alueen.

  1. Insausti, R., & Amaral, D. G. (2003). Hippocampal formation. In The Human Nervous System: Second Edition. Elsevier Inc..
  2. Arantius G (1587). De humano foetu. Ejusdem anatomicorum observationum liber, etc. Venice, pp 44–45.
  3. Stephan, H. (1983). Evolutionary trends in limbic structures. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 7(3), 367-374.